Bleichempfindlichkeit

Vibrierendes Korallenriff in Palau, Mikronesien. Foto © Ian Shive

Dieser Abschnitt enthält Informationen zu biologischen und physikalischen Eigenschaften, die sich darauf auswirken, ob eine Korallenbleiche während eines Warmwasserereignisses auftritt oder nicht. Einzelne Korallen unterscheiden sich in ihrer Reaktion auf Licht und Hitze. Solche Empfindlichkeitsunterschiede bei Korallen und Zooxanthellen werden durch folgende Eigenschaften beeinflusst:

  • Artenunterschiede
  • genetische Unterschiede
  • andere Faktoren, die die Bleichempfindlichkeit beeinflussen (z. B. fluoreszierende Gewebeproteine, Hitzeschockproteine, Integration der Kolonie, Änderungen des Fütterungsverhaltens als Reaktion auf thermische Belastung, Gewebedicke und Expositionsgeschichte)

Nicht alle Korallenarten sind gleichermaßen anfällig für Bleichen. Bei erhöhten Meerestemperaturen können einige Korallen bleichen, während andere Korallenarten am selben Ort möglicherweise nicht bleichen. Einige Korallen sind dazu in der Lage akklimatisieren mit der Zeit steigt die lokale Temperatur an. Im Allgemeinen können Korallenarten, die resistenter gegen Bleichen sind, durch massive Wachstumsformen, dickes oder weniger integriertes Gewebe und langsame Wachstumsraten charakterisiert werden. Beispiele für Korallengattungen, die als widerstandsfähiger gegen thermische Belastung erkannt werden, sind:

  • Acanthastrea
  • Cyphastrea
  • Diploastrea
  • Favia
  • Galaxea
  • Goniastrea
  • Hydnophora
  • Leptoria
  • Merulina
  • Montastrea
  • Platygyra
  • Porites
  • Turbinaria

Muster der Anfälligkeit

Während des 2010-Bleichereignisses wurde die normale Hierarchie der Artenanfälligkeit an einigen Stellen umgekehrt. Korallen in Sumatra, Indonesien, folgten dem üblichen Muster: 90% der Kolonien schnell wachsender Arten starben. An den Untersuchungsstandorten in Singapur und Malaysia wurde das Muster umgekehrt, wobei an allen Standorten ähnliche thermische Belastungen auftraten. Dies legt nahe, dass die thermische Vorgeschichte von Standorten eine wichtige Rolle bei der Bestimmung des Bleichschweregrads spielen kann. ref

resistentere Korallenarten

Korallenarten, die toleranter gegen thermischen Stress sind, haben massive Wachstumsformen, dickes Gewebe und langsame Wachstumsraten. Fotos © S. Kilarski / TNC

weniger resistente Korallenarten

Korallenarten, die anfälliger für Hitzestress sind, sind durch verzweigte oder tafelförmige Wachstumsformen gekennzeichnet, wie z Seriatopora und Acropora. Fotos von links nach rechts: © J. McManus; NOAA

Auf der Ebene der Korallenkolonien neigen schnell wachsende Arten, die durch feinstrukturierte, verzweigte oder tafelförmige Wachstumsformen gekennzeichnet sind, dazu, anfällig für Bleichen zu sein. Diese anfälligeren Korallengattungen umfassen:

  • Acropora
  • Millepora
  • Montipora
  • Seriatopora
  • Stylophora

Es ist wichtig anzumerken, dass keine Spezies völlig immun gegen die durch Bleiche hervorgerufene Mortalität ist und dass fast alle Gattungen während schwerer Bleichereignisse an dem einen oder anderen Ort eine hohe Mortalität erlitten. ref Eine allgemeine Hierarchie der Bleichbeständigkeit liefert einen angemessenen Hinweis auf die Anfälligkeit für Wärmebelastung. Dieser Tisch ref hilft Managern dabei, zu verstehen, worauf sie bei der Überwachung der Riffe achten müssen, dh Manager können Korallengattungen in ihrem Gebiet beurteilen, um festzustellen, welche wahrscheinlich am wenigsten gegen Bleiche resistent sind.

Coral Fitness Kompromisse bei Clade D Symbiodinium

Hosting einer hitzetoleranteren Symbiodinium wird von Kompromissen in der Physiologie der Korallen begleitet. Hitzebeständigere Zooxanthellen können mit ökologischen Kosten einhergehen, wie z. B. verringertem Wachstum und verminderter Fortpflanzungsfähigkeit und somit einer geringeren Erholung nach einer Beschädigung. Eine Studie, die auf den Inseln in der Keppel-Region des Great Barrier Reef durchgeführt wurde, untersuchte das Wachstum des Skeletts. Unter kontrollierten Bedingungen Acropora Millepora Korallen mit Clade-D-Symbionten wachsen 29% langsamer als solche mit Clade-C2-Symbionten. Im Feld wuchsen die D-Kolonien von Clade 38% langsamer als die C2-Kolonien. Diese Ergebnisse zeigen die Größenordnung von Kompromissen, die diese Spezies wahrscheinlich durchläuft, wenn sie sich an wärmere Bedingungen anpasst, indem sie zu thermisch toleranteren D-Zooxanthellen von Kladen wechseln. ref

Zooxanthellen Genetik

Der Begriff "Zooxanthellen" bezieht sich auf eine Vielzahl von Algen der Gattung Symbiodinium. Symbiodinium ist eine genetisch vielfältige Gruppe von Dinoflagellaten, darunter neun phylogenetisch Typen, unterschieden als Clades AI. Diese genetisch unterschiedlichen Kladen haben unterschiedliche ökologische, ökologische und geographische Merkmale, die die Widerstandsfähigkeit und Widerstandsfähigkeit von Korallen gegenüber thermischer Belastung beeinflussen. Studien haben gezeigt, dass die verschiedenen Arten von Zooxanthellen unterschiedliche Anfälligkeiten für thermische und leichte Belastung haben.

Clade D Symbiodinium

Clade D Symbiodinium sind thermisch tolerant und erhöhen die Widerstandsfähigkeit der Korallen, die sie beherbergen, gegen Erhöhungen SSTs. ref Clade D Symbiodinium sind in einer Vielzahl von Korallenarten zu finden. Clade D Symbiodinium Sie sind an manchen Riffen in größeren Mengen vorhanden als bei anderen, und diese Riffe sind oft relativ hohen thermischen Belastungen oder lokalen Stressoren (z. B. Sedimentation an Riffen) mit Korallenbleiche in der Vergangenheit ausgesetzt. Zum Beispiel Clade D Symbiodinium sind reich an akroporiden Korallen aus Lagunen von Hinterriffen in Amerikanisch-Samoa, wo die SSTs erreichen höhere Maximaltemperaturen als die Riffe Acropora beherbergt hauptsächlich Klade C. ref Da Riffe, die Umweltstressoren ausgesetzt sind, häufig in größeren Mengen vorkommen, kann die Anwesenheit von Clade-D-Symbionten ein biologischer Indikator für negative Veränderungen der Korallengesundheit sein. Dies ist jedoch nicht immer der Fall. Clade-D-Symbionten weisen manchmal auf eine positive Eingewöhnung an stressige Bedingungen hin. Informationen zum Vorkommen von Klade D Zooxanthellen können Managern helfen, die Anfälligkeit bestimmter Korallen für thermischen Stress zu verstehen und Veränderungen in der Gesundheit der Korallenriffe zu erkennen.

Akklimatisierung versus Anpassung

Die Begriffe Akklimatisierung und Anpassung werden oft synonym verwendet, sind jedoch nicht dasselbe. Akklimatisierung bezieht sich auf physiologische Veränderungen, während sich Anpassung auf genetische Veränderungen bezieht. Akklimatisierung

  • Veränderungen, die innerhalb der Lebensdauer eines einzelnen Organismus auftreten
  • Änderungen, die aus einer chronischen Exposition gegenüber einer Umweltveränderung resultieren, und helfen einer Person, in einer bestimmten Umgebung zu überleben. Solche Änderungen können nicht an die Nachkommen übertragen werden.

Anpassung

  • Veränderungen, die sich über Generationen innerhalb einer Art ereignen
  • Änderungen, die eine verbesserte Überlebens- und Reproduktionsfähigkeit in einer bestimmten Umgebung bieten

Zooxanthellen-Mechanismen

Die Fähigkeit, mit mehreren Zooxanthellen-Kladen in Verbindung zu treten, ist bei Korallen üblich. ref Der selektive Austausch von Zooxanthellen ist ein potentieller Mechanismus, durch den Korallen Klimastressoren wie erhöhte Meerestemperaturen überleben können. Änderungen in den vorherrschenden Zooxanthellen-Typen einer Korallenkolonie können durch zwei Prozesse erfolgen:

  1. „Shuffling“ - Änderungen in der relativen Häufigkeit von Zooxanthellen, die bereits im Korallengewebe vorhanden sind
  2. „Schalten“ - die Aufnahme neuer Zooxanthellen aus der Umwelt

Kurzfristig können Korallen mit flexiblen Symbiosen Zooxanthellen mischen oder wechseln; und mit zunehmender Häufigkeit von Bleichbedingungen wird eine Zunahme der Häufigkeit von thermisch toleranten Zooxanthellen-Stämmen (wie z. B. der von Klade D) erwartet. Das Anpassungspotential an steigende Meeresoberflächentemperaturen hängt vom Ausmaß der genetischen Variation für die Hitzetoleranz, der Generationszeit des Korallenwirts und der Zooxanthellen sowie der Stärke der Selektion ab.

Die Kenntnis der biologischen Merkmale einzelner Korallen verbessert die Fähigkeit, Stressreaktionen auf ein Bleichereignis vorherzusagen.

Verschiedene biologische und physikalische Eigenschaften von Korallen können dazu beitragen, dem Ausbleichen zu widerstehen, darunter:

fluoreszierende Koralle

fluoreszierende Korallefluoreszierende KoralleDie verschiedenen farbigen fluoreszierenden Pigmente in Korallen bieten ein System zur Regulierung der Lichtumgebung. Die Konzentrationen der Pigmente variieren zwischen den Arten. Foto oben © Evelyn The; mittlere und untere Fotos © S. Kilarski / TNC

  • Hitzeschockproteine: Viele verschiedene Hitzeschockproteine ​​werden in Korallengeweben gefunden und ihre Aktivität beeinflusst die Bleichreaktion. Hitzeschockproteine ​​unterstützen die Aufrechterhaltung der Proteinstruktur und der Zellfunktion nach Stress. ref In einer Studie beispielsweise akklimatisierte Gewebe mit hoher Lichtintensität der Koralle Goniastrea aspera hatte höhere Konzentrationen an Hitzeschockproteinen, und diese Gewebe bleichen nicht, im Gegensatz zu Gegenden der gleichen Kolonie, die sich nicht an hohes Licht gewöhnt hatten. ref
  • Fluoreszierende Gewebeproteine: Korallen sind für ihre hellen Farben bekannt, hauptsächlich aufgrund fluoreszierender Proteine ​​in ihrem Gewebe. Fluoreszierende Proteine ​​liefern ein System zur Lichtregulierung; Sie schützen die Korallen vor Sonnenstrahlen im breiten Spektrum, indem sie schädliche UVA-Strahlen herausfiltern. Die Schutzfähigkeit dieser Proteine ​​stellt einen internen Abwehrmechanismus dar, der wichtige Auswirkungen auf das langfristige Überleben von Korallen haben kann, die thermischem Stress ausgesetzt sind. Es wurde gefunden, dass Korallen, die fluoreszierende Proteine ​​enthalten, signifikant weniger bleichen als nicht fluoreszierende Kolonien derselben Spezies. Darüber hinaus eine aktuelle Studie ref eine zusätzliche Rolle von fluoreszierenden Proteinen als Antioxidantien identifiziert, die helfen können, Stress in Korallen zu verhindern. Die Konzentrationen fluoreszierender Proteine ​​variieren zwischen den Spezies (z. B. haben Pocilloporide und Akroporide relativ geringe Dichten, während Poritide, Faviids und andere langsam wachsende massive Korallen hohe Dichten aufweisen).
  • Änderung des Einzugsverhaltens bei thermischer Belastung: Einige Korallen sind in starkem Maße auf von der Wassersäule aufgefangene Nahrungspartikel angewiesen, um ihren Energiebedarf zu decken. Diese Korallen können weniger abhängig von der Energie sein, die von ihren Zooxanthellen bereitgestellt wird, und sind daher weniger verhungert während eines Bleichereignisses, wenn Zooxanthellen aus der Koralle ausgestoßen werden. Außerdem können einige Korallen ihr Fütterungsverhalten als Reaktion auf das Ausbleichen ändern. Es gibt Hinweise darauf, dass Korallenarten, die ihr Fressverhalten ändern können, das Bleichen besser überstehen als Arten, die dies nicht können. ref
  • Gewebedicke: Die Dicke des Korallengewebes kann zu einer erhöhten Bleichempfindlichkeit beitragen. Dünnes Gewebe wird in Korallenarten gefunden, die für Bleichen anfälliger sind. Dickeres Gewebe kann helfen, Zooxanthellen vor intensivem Licht abzuschirmen, thermische Belastung zu reduzieren und so die Wahrscheinlichkeit des Ausbleichen zu verringern.
  • Schattierung: Das Vorhandensein von Schattierungen erhöht wahrscheinlich die Beständigkeit gegen Bleichen. Wenn Schatten vorhanden ist, entweder aufgrund der Wetterbedingungen (anhaltende Bewölkung) oder aufgrund des physischen Standorts einer Koralle (z. B. unter hohem Inselschatten oder überhängender Vegetation), ist das Ausbleichen möglicherweise aufgrund einer geringeren Sonneneinstrahlung weniger wahrscheinlich.
  • Expositionsgeschichte: Korallen erfordern im Allgemeinen enge Bereiche bestimmter Bedingungen, um zu überleben (z. B. Temperatur, Salzgehalt, Licht), aber einige Korallen haben sich an die äußersten Grenzen ihrer Bereiche an sehr belastende Bedingungen gewöhnt. In der Vergangenheit hohen Temperaturen ausgesetzt, kann dies die thermische Toleranz von Korallen beeinflussen und deren Widerstandsfähigkeit verbessern. Beispielsweise können Korallen, die wärmer als durchschnittliche Temperaturen vor einem Bleichereignis ausgesetzt sind, thermisch toleranter sein als Korallen, die nicht vorgespannt wurden (Middlebrook et al. 2008). Gesunde Korallen in Gebieten, in denen die thermische Variabilität hoch ist (z. B. in Lagunen mit hinterem Riff), können auch widerstandsfähiger gegen thermische Belastung sein (McClanahan et al. 2007; Oliver und Palumbi 2011). Darüber hinaus können Teile von Riffen, die regelmäßig Hitzebelastungen ausgesetzt sind, wie Riffebenen und -kämme, von Korallen besiedelt werden, die toleranter und widerstandsfähiger sind.

Anleitung für Manager

Richtlinien zum Erkennen von stresstoleranten Korallen enthalten die folgenden Empfehlungen: ref

Management-Anleitung

  • Sammeln Sie vorhandene Daten oder lokales Wissen über die Zusammensetzung von Korallengemeinschaften an Standorten. Identifizieren Sie dominante Korallengruppen und ordnen Sie ihre Bleichtoleranz nach Morphologie (massiv> Inkrustierung> Verzweigung / tabellarisch).
  • Führen Sie Erhebungen zur Zusammensetzung der Korallengemeinschaft an Standorten durch und bewerten Sie die Dominanz von Korallentypen, von denen bekannt ist, dass sie resistenter oder toleranter gegen Bleichen sind.
  • Wenn Daten verfügbar sind, verwenden Sie physiologische Studien an dominanten Korallen, um die wahrscheinliche Resistenz und Toleranz basierend auf dem Zooxanthellen-Typ, den Lichtschutzpigmenten oder dem Gewebezustand (Lipidspiegel) und / oder der heterotrophen Kapazität zu bestimmen.
  • Sobald Manager die Stresstoleranz von Korallen an Standorten anhand der in den vorherigen Aufzählungspunkten aufgeführten Maßnahmen bewertet haben, können sie diese Informationen verwenden, um das MPA-Design und das MPA-Management zu informieren. Zum Beispiel können Gebiete, die von stresstoleranten Korallen dominiert werden, als Prioritäten für den Schutz in MPAs betrachtet werden. Standorte, die Korallen mit Resistenz aufweisen, dienen als Zufluchtsort und Quelle für Saatgut und können von entscheidender Bedeutung sein Konnektivität und andere ökologische Dynamik in größeren Maßstäben. Gebiete, die von sehr anfälligen Arten dominiert werden, werden von entscheidender Bedeutung für die Überwachung von thermischen Stressereignissen sein, um die ökologischen Reaktionen der Korallen auf das Ausbleichen zu bewerten.