Kerentanan Pemutihan

Terumbu karang yang hidup di Palau, Mikronesia. Foto © Ian Shive

Bagian ini memberikan informasi tentang karakteristik biologis dan fisik yang memengaruhi pemutihan karang selama acara air hangat atau tidak. Masing-masing karang berbeda dalam responsnya terhadap stres cahaya dan panas. Perbedaan sensitivitas dalam karang dan zooxanthellae tersebut dipengaruhi oleh karakteristik seperti:

  • perbedaan spesies
  • perbedaan genetik
  • faktor-faktor lain yang mempengaruhi kerentanan pemutihan (misalnya, protein jaringan fluoresen, protein sengatan panas, integrasi koloni, perubahan perilaku makan dalam menanggapi stres termal, ketebalan jaringan, dan riwayat pajanan)

Tidak semua spesies karang sama-sama rentan terhadap pemutihan. Menanggapi suhu laut yang tinggi, beberapa karang dapat memutih, sementara spesies karang lainnya di lokasi yang sama mungkin tidak. Beberapa karang mampu melakukannya menyesuaikan diri suhu lokal meningkat seiring waktu. Secara umum, spesies karang yang lebih tahan terhadap pemutihan dapat dicirikan oleh bentuk pertumbuhan masif, jaringan tebal atau kurang terintegrasi dan laju pertumbuhan lambat. Contoh-contoh genera karang yang dikenal lebih tahan terhadap tekanan termal termasuk:

  • Acanthastrea
  • Cyphastrea
  • Diploastrea
  • Favia
  • Galaxea
  • Goniastrea
  • Hydnophora
  • Leptoria
  • Merulina
  • Montastrea
  • Platygyra
  • Porites
  • Turbinaria

Pola Kerentanan

Selama peristiwa pemutihan 2010, hierarki normal kerentanan spesies dibalik di beberapa tempat. Karang di Sumatra, Indonesia mengikuti pola yang biasa, dengan 90% koloni dari spesies yang tumbuh cepat mati. Tetapi polanya terbalik di lokasi penelitian di Singapura dan Malaysia, dengan tekanan panas yang serupa di semua lokasi. Ini menunjukkan bahwa riwayat termal dari lokasi dapat memainkan peran penting dalam menentukan tingkat keparahan pemutihan. ref

spesies karang yang lebih tahan

Spesies karang yang lebih toleran terhadap tekanan panas memiliki bentuk pertumbuhan yang sangat besar, jaringan yang tebal dan laju pertumbuhan yang lambat. Foto © S. Kilarski / TNC

spesies karang yang kurang tahan

Spesies karang yang lebih rentan terhadap tekanan panas ditandai dengan bercabang atau bentuk pertumbuhan tabular, seperti Seriatopora serta Acropora. Foto dari kiri ke kanan: © J. McManus; NOAA

Pada tingkat koloni karang, spesies yang tumbuh cepat yang ditandai dengan bentuk pertumbuhan terstruktur, bercabang atau tabular cenderung lebih rentan terhadap pemutihan. Genera karang yang lebih rentan ini meliputi:

  • Acropora
  • Millepora
  • Montipora
  • Seriatopora
  • Stylophora

Penting untuk dicatat bahwa tidak ada spesies yang benar-benar kebal dari kematian yang disebabkan pemutihan dan hampir semua genera telah menderita kematian yang tinggi selama peristiwa pemutihan parah di satu lokasi atau yang lain. ref Hirarki umum resistensi terhadap pemutihan memberikan indikasi yang masuk akal kerentanan terhadap tekanan panas. Meja ini ref membantu manajer memahami apa yang harus dicari ketika memantau terumbu - yaitu, manajer dapat menilai genera karang di daerah mereka untuk menentukan mana yang paling tahan terhadap pemutihan.

Pengorbanan Coral Fitness dari Clade D Symbiodinium

Hosting yang lebih toleran terhadap panas Symbiodinium akan disertai dengan pengorbanan dalam fisiologi karang. Lebih banyak zooxanthellae yang tahan panas mungkin datang dengan biaya ekologis, seperti penurunan pertumbuhan dan penurunan kemampuan reproduksi, dan karenanya pemulihan yang lebih rendah setelah kerusakan. Sebuah studi yang dilakukan di pulau-pulau di wilayah Keppel di Great Barrier Reef menyelidiki pertumbuhan tulang. Dalam kondisi yang terkendali, Acropora millepora karang dengan clade D symbionts tumbuh 29% lebih lambat dibandingkan dengan clade C2 symbionts. Di lapangan, koloni clade D tumbuh 38% lebih lambat dari koloni C2 clade. Hasil ini menunjukkan besarnya pertukaran yang mungkin dialami oleh spesies ini karena mereka menyesuaikan diri dengan kondisi yang lebih hangat dengan mengubah clade D zooxanthellae yang lebih toleran secara termal. ref

Zooxanthellae Genetics

Istilah "zooxanthellae" mengacu pada berbagai alga genus Symbiodinium. Symbiodinium adalah kelompok dinoflagellata yang beragam secara genetik, termasuk sembilan filogenetik jenis, dibedakan sebagai clades AI. Clade yang berbeda secara genetik ini memiliki karakteristik lingkungan, ekologi, dan geografis yang berbeda yang memengaruhi resistensi dan ketahanan karang terhadap tekanan termal. Penelitian telah mengungkapkan bahwa clades yang berbeda dari zooxanthellae memiliki kerentanan yang berbeda terhadap tekanan termal dan cahaya.

Clade D Symbiodinium

Clade D Symbiodinium bersifat toleran terhadap panas dan meningkatkan resistensi karang yang menampungnya hingga tinggi SST. ref Clade D Symbiodinium ditemukan dalam beragam spesies karang. Clade D Symbiodinium hadir dalam kelimpahan yang lebih tinggi di beberapa terumbu daripada yang lain, dan ini sering merupakan terumbu yang terpapar pada tingkat tekanan termal atau tekanan lokal yang relatif tinggi (misalnya, sedimentasi pada terumbu) dengan riwayat pemutihan karang. Misalnya, clade D Symbiodinium lebih banyak di karang acroporid dari laguna karang di Samoa Amerika, di mana SST mencapai suhu maksimum yang lebih tinggi daripada lingkungan terumbu karang di mana Acropora terutama host clade C. ref Karena mereka sering ditemukan dalam kelimpahan yang meningkat pada terumbu yang terpapar pada tekanan lingkungan, keberadaan simbion clade D dapat menjadi indikator biologis dari perubahan negatif dalam kesehatan karang. Namun, ini tidak selalu terjadi; kadang-kadang clade D simbion menunjukkan aklimatisasi positif untuk kondisi stres. Informasi tentang kelimpahan clade D zooxanthellae dapat membantu manajer memahami kerentanan karang spesifik terhadap tekanan termal dan juga untuk mengidentifikasi perubahan dalam kesehatan terumbu karang.

Aklimatisasi versus Adaptasi

Istilah aklimatisasi dan adaptasi sering digunakan secara sinonim tetapi bukan hal yang sama. Aklimatisasi mengacu pada perubahan fisiologis sedangkan adaptasi mengacu pada perubahan genetik.

Aklimatisasi

  • Perubahan yang terjadi dalam masa hidup organisme individu
  • Perubahan yang dihasilkan dari paparan kronis terhadap perubahan lingkungan dan membantu seseorang bertahan hidup di lingkungan tertentu. Perubahan seperti itu tidak dapat ditransmisikan ke keturunan.

Adaptasi

  • Perubahan yang terjadi dari generasi ke generasi dalam suatu spesies
  • Perubahan yang memberikan kemampuan yang ditingkatkan untuk bertahan hidup dan berkembang biak di lingkungan tertentu

Mekanisme Zooxanthellae

Kemampuan untuk bergaul dengan beberapa clade zooxanthellae adalah umum pada karang. ref Pertukaran selektif zooxanthellae adalah mekanisme potensial dimana karang dapat bertahan dari tekanan iklim, seperti peningkatan suhu laut. Perubahan jenis zooxanthellae dominan dari koloni karang dapat terjadi melalui dua proses:

  1. "Pengocokan" - perubahan kelimpahan relatif zooxanthellae clades yang sudah ada di jaringan karang
  2. "Switching" - pengambilan clade zooxanthellae baru dari lingkungan

Dalam jangka pendek, karang dengan simbiosis fleksibel dapat mengocok atau mengganti zooxanthellae; dan peningkatan jumlah strain zooxanthellae yang toleran terhadap panas (seperti clade D) diharapkan dengan meningkatnya frekuensi kondisi pemutihan. Potensi untuk beradaptasi dengan peningkatan suhu permukaan laut tergantung pada tingkat variasi genetik untuk toleransi panas, waktu generasi inang karang dan zooxanthellae, dan kekuatan seleksi.

Pengetahuan tentang karakteristik biologis karang individu meningkatkan kemampuan untuk memprediksi respons stres terhadap peristiwa pemutihan.

Beberapa karakteristik biologis dan fisik karang dapat berkontribusi pada kemampuan mereka untuk melawan pemutihan, termasuk:

karang neon

karang neonkarang neonPigmen fluoresen berwarna yang berbeda di karang menyediakan sistem untuk mengatur lingkungan cahaya. Konsentrasi pigmen bervariasi di antara spesies. Foto teratas © Evelyn The; foto tengah dan bawah © S. Kilarski / TNC

  • Protein heat-shock: Banyak protein heat-shock yang berbeda ditemukan di jaringan karang dan aktivitasnya mempengaruhi respons pemutihan. Protein heat-shock membantu menjaga struktur protein dan fungsi sel, setelah stres. ref Sebagai contoh, dalam sebuah penelitian, jaringan karang dengan aklimatisasi cahaya tinggi Goniastrea aspera memiliki konsentrasi protein peredam panas yang lebih tinggi dan jaringan-jaringan ini tidak memutih, tidak seperti daerah-daerah dari koloni yang sama yang tidak menyesuaikan diri dengan cahaya yang tinggi. ref
  • Protein jaringan fluoresen: Karang dikenal karena warnanya yang cerah, terutama karena protein fluoresen di jaringannya. Protein neon menyediakan sistem untuk mengatur cahaya; mereka melindungi karang dari radiasi matahari spektrum luas dengan menyaring sinar UVA yang merusak. Kapasitas protektif protein ini menyediakan mekanisme pertahanan internal yang mungkin memiliki implikasi penting bagi kelangsungan hidup jangka panjang karang yang terpapar oleh tekanan termal. Karang yang mengandung protein fluoresen telah ditemukan memutih secara signifikan lebih sedikit daripada koloni non-fluoresen dari spesies yang sama. Selanjutnya, sebuah penelitian terbaru ref mengidentifikasi peran tambahan protein fluoresen sebagai antioksidan, yang dapat membantu mencegah stres pada karang. Konsentrasi protein fluoresens bervariasi di antara spesies (misalnya, pocilloporid dan acroporid memiliki kepadatan yang relatif rendah, sedangkan poritid, faviid, dan karang masif yang tumbuh lambat lainnya memiliki kepadatan tinggi).
  • Perubahan perilaku makan dalam menanggapi stres termal: Beberapa karang sangat bergantung pada partikel makanan yang ditangkap dari kolom air untuk menambah kebutuhan energinya. Karang-karang ini mungkin kurang tergantung pada energi yang disediakan oleh zooxanthellae mereka, dan karenanya kurang rentan terhadap kelaparan selama peristiwa pemutihan ketika zooxanthellae dikeluarkan dari karang. Selain itu, beberapa karang dapat mengubah perilaku makan mereka sebagai respons terhadap pemutihan. Bukti menunjukkan bahwa spesies karang yang dapat mengubah perilaku makan mereka dapat bertahan hidup dengan pemutihan yang lebih baik daripada spesies yang tidak bisa. ref
  • Ketebalan jaringan: Ketebalan jaringan karang dapat berkontribusi pada tingkat kerentanan terhadap pemutihan. Jaringan tipis ditemukan pada spesies karang yang lebih rentan terhadap pemutihan. Jaringan yang lebih tebal dapat membantu menaungi zooxanthellae dari cahaya yang kuat, mengurangi stres termal, dan dengan demikian mengurangi kemungkinan pemutihan.
  • Shading: Kehadiran naungan cenderung meningkatkan resistensi terhadap pemutihan. Ketika naungan hadir, baik karena kondisi cuaca (tutupan awan yang persisten) atau lokasi fisik karang (misalnya di bawah bayangan pulau tinggi atau vegetasi yang menggantung), pemutihan mungkin lebih kecil kemungkinannya karena berkurangnya radiasi matahari.
  • Sejarah paparan: Karang umumnya memerlukan kisaran sempit dari kondisi tertentu untuk bertahan hidup (misalnya, suhu, salinitas, cahaya), tetapi beberapa karang telah menyesuaikan diri dengan kondisi yang sangat menegangkan pada batas terluar rentangnya. Sejarah paparan suhu tinggi dapat memengaruhi toleransi termal karang dan meningkatkan ketahanannya. Misalnya, karang yang mengalami suhu lebih hangat daripada suhu rata-rata sebelum peristiwa pemutihan dapat lebih toleran terhadap panas dibandingkan dengan karang yang belum tertekan (Middlebrook et al. 2008). Karang yang sehat di daerah di mana variabilitas termal tinggi (misalnya, di laguna terumbu karang) juga mungkin lebih tahan terhadap stres termal (McClanahan et al. 2007; Oliver dan Palumbi 2011). Selain itu, bagian terumbu yang secara teratur mengalami kondisi tekanan panas, seperti rataan dan puncak terumbu, dapat dihuni oleh karang yang lebih toleran dan tahan terhadap tekanan.

Bimbingan untuk Manajer

Pedoman untuk mengidentifikasi karang yang toleran terhadap stres meliputi rekomendasi berikut: ref

Bimbingan Manajemen

  • Kompilasi data yang ada atau pengetahuan lokal tentang komposisi komunitas karang di lokasi. Identifikasi kelompok karang dominan dan rangking toleransi pemutihannya berdasarkan morfologi (percabangan> percabangan> besar / tabular).
  • Melakukan survei komposisi komunitas karang di lokasi dan menilai dominasi jenis karang yang dikenal lebih tahan atau toleran terhadap pemutihan.
  • Jika data tersedia, gunakan studi fisiologis karang dominan untuk menilai kemungkinan resistensi dan toleransi berdasarkan jenis zooxanthellae, pigmen pelindung-foto, atau kondisi jaringan (kadar lipid), dan / atau kapasitas heterotrofik.
  • Setelah manajer menilai toleransi stres karang di lokasi berdasarkan tindakan yang tercantum dalam peluru sebelumnya, mereka dapat menggunakan informasi ini untuk menginformasikan desain dan manajemen KKL. Misalnya, daerah yang didominasi oleh karang yang toleran terhadap stres dapat dianggap sebagai prioritas untuk perlindungan di KKL. Situs-situs yang mengandung karang yang memperlihatkan sifat-sifat resistensi berfungsi sebagai tempat perlindungan dan sumber benih, dan mungkin penting bagi konektivitas dan dinamika ekologis lainnya pada skala yang lebih besar. Daerah yang didominasi oleh spesies yang sangat rentan akan sangat penting untuk dipantau setelah kejadian tekanan termal untuk menilai respons ekologis karang terhadap pemutihan.