Bleichempfindlichkeit

Vibrierendes Korallenriff in Palau, Mikronesien. Foto © Ian Shive

Dieser Abschnitt enthält Informationen zu biologischen und physikalischen Eigenschaften, die beeinflussen, ob eine Koralle während eines Warmwasserereignisses bleicht oder nicht. Einzelne Korallen reagieren unterschiedlich auf Licht- und Hitzestress. Solche Empfindlichkeitsunterschiede bei Korallen und Zooxanthellen werden durch Merkmale beeinflusst wie: 

  • Artenunterschiede
  • genetische Unterschiede
  • andere Faktoren, die die Bleichempfindlichkeit beeinflussen (z. B. fluoreszierende Gewebeproteine, Hitzeschockproteine, Kolonieintegration, Veränderungen des Nahrungsverhaltens als Reaktion auf thermischen Stress, Gewebedicke und Expositionsgeschichte) 

Nicht alle Korallenarten sind gleichermaßen anfällig für das Bleichen. Als Reaktion auf erhöhte Meerestemperaturen können einige Korallen ausbleichen, während andere Korallenarten an derselben Stelle möglicherweise nicht ausbleichen. Einige Korallen sind in der Lage, sich im Laufe der Zeit an lokale Temperaturerhöhungen zu gewöhnen. Im Allgemeinen können Korallenarten, die gegenüber Bleichen resistenter sind, durch massive Wachstumsformen, dickes oder weniger integriertes Gewebe und langsame Wachstumsraten gekennzeichnet sein. Beispiele für Korallengattungen, die als widerstandsfähiger gegen thermischen Stress gelten, sind:

  • Acanthastrea
  • Cyphastrea
  • Diploastrea
  • Favia
  • Galaxea
  • Goniastrea
  • Hydnophora
  • Leptoria
  • Merulina
  • Montastrea
  • Platygyra
  • Porites
  • Turbinaria

Muster der Anfälligkeit

Während des 2010-Bleichereignisses wurde die normale Hierarchie der Artenanfälligkeit an einigen Stellen umgekehrt. Korallen in Sumatra, Indonesien, folgten dem üblichen Muster: 90% der Kolonien schnell wachsender Arten starben. An den Untersuchungsstandorten in Singapur und Malaysia wurde das Muster umgekehrt, wobei an allen Standorten ähnliche thermische Belastungen auftraten. Dies legt nahe, dass die thermische Vorgeschichte von Standorten eine wichtige Rolle bei der Bestimmung des Bleichschweregrads spielen kann. ref

 

Auf der Ebene der Korallenkolonien neigen schnell wachsende Arten, die durch feinstrukturierte, verzweigte oder tafelförmige Wachstumsformen gekennzeichnet sind, dazu, anfällig für Bleichen zu sein. Diese anfälligeren Korallengattungen umfassen:

  • Acropora
  • Millepora
  • Montipora
  • Seriatopora
  • Stylophora
Gebleichte Acropora sp. Die Ocean Agency

Gebleichte Acropora sp. Foto © The Ocean Agency

Es ist wichtig anzumerken, dass keine Spezies völlig immun gegen die durch Bleiche hervorgerufene Mortalität ist und dass fast alle Gattungen während schwerer Bleichereignisse an dem einen oder anderen Ort eine hohe Mortalität erlitten. ref Eine allgemeine Hierarchie der Bleichbeständigkeit liefert einen vernünftigen Hinweis auf die Anfälligkeit für Hitzestress. Diese Tabelle hilft Managern zu verstehen, worauf sie bei der Überwachung ihrer Riffe achten müssen – dh Manager können die Korallengattungen in ihrem Gebiet beurteilen, um festzustellen, welche wahrscheinlich am widerstandsfähigsten/am wenigsten bleichbeständig sind.

Coral Fitness Trade-offs von Clade D Zooxanthellen

Das Beherbergen von hitzetoleranteren Zooxanthellen wird von Kompromissen in der Physiologie der Korallen begleitet. Hitzebeständigere Zooxanthellen können mit ökologischen Kosten verbunden sein, wie z. Eine auf den Inseln in der Keppel-Region des Great Barrier Reef durchgeführte Studie untersuchte das Skelettwachstum. Unter kontrollierten Bedingungen wachsen Acropora millepora-Korallen mit Clade-D-Symbionten 29% langsamer als solche mit Clade-C2-Symbionten. Auf dem Feld wuchsen die Kolonien der Klade D um 38% langsamer als die Kolonien der Klade C2. Diese Ergebnisse zeigen das Ausmaß der Kompromisse, die diese Art wahrscheinlich erfährt, wenn sie sich an wärmere Bedingungen akklimatisiert, indem sie zu wärmetoleranteren Zooxanthellen der Klade D wechselt. ref

 

Zooxanthellen Genetik

Der Begriff "Zooxanthellen" bezieht sich auf eine Vielzahl von Algen der Gattung Symbiodiniaceae, früher als bezeichnet Symbiodinium. Zooxanthellen sind eine genetisch vielfältige Gruppe von Dinoflagellaten, die neun phylogenetische Typen umfasst, die als Kladen AI unterschieden werden. Diese genetisch unterschiedlichen Kladen haben unterschiedliche Umwelt-, ökologische und geografische Eigenschaften, die die Widerstandsfähigkeit und Widerstandsfähigkeit von Korallen gegenüber thermischem Stress beeinflussen. Studien haben gezeigt, dass die verschiedenen Zooxanthellen-Kladen unterschiedliche Anfälligkeit für thermischen und Lichtstress aufweisen.

Clade D Zooxanthellen

Clade D-Zooxanthellen sind thermisch tolerant und erhöhen die Widerstandsfähigkeit von Korallen, die sie beherbergen, gegen erhöhtes SSTs. ref Clade D-Zooxanthellen kommen in einer Vielzahl von Korallenarten vor. Clade-D-Zooxanthellen kommen in einigen Riffen in höheren Häufigkeiten vor als in anderen, und dies sind oft Riffe, die relativ hohen thermischen Belastungen oder lokalen Stressfaktoren (z. B. Sedimentation an Riffen) mit einer Vorgeschichte von Korallenbleiche ausgesetzt sind. Zooxanthellen der Klade D sind beispielsweise häufiger in acroporiden Korallen aus Backriff-Lagunen in Amerikanisch-Samoa zu finden, die höhere Höchsttemperaturen aufweisen als die Umgebung des Vorderriffs, wo Acropora beherbergt hauptsächlich Klade C. ref Da sie häufig an Riffen vorkommen, die Umweltstressoren ausgesetzt sind, kann die Anwesenheit von Clade-D-Symbionten ein biologischer Indikator für negative Veränderungen der Korallengesundheit sein. Dies ist jedoch nicht immer der Fall; manchmal zeigen Clade-D-Symbionten eine positive Akklimatisierung an Stressbedingungen an. Informationen über die Häufigkeit von Clade-D-Zooxanthellen können Managern helfen, die Anfälligkeit bestimmter Korallen für thermischen Stress zu verstehen und Veränderungen in der Gesundheit der Korallenriffe zu erkennen.

Akklimatisierung versus Anpassung

  • Die Begriffe Akklimatisierung und Anpassung werden oft synonym verwendet, sind aber nicht dasselbe. Akklimatisierung bezieht sich auf physiologische Veränderungen, während sich Anpassung auf genetische Veränderungen bezieht. Die Akklimatisierung beinhaltet:
  • Veränderungen, die innerhalb der Lebensdauer eines einzelnen Organismus auftreten
  • Änderungen, die aus einer chronischen Exposition gegenüber einer Umweltveränderung resultieren, und helfen einer Person, in einer bestimmten Umgebung zu überleben. Solche Änderungen können nicht an die Nachkommen übertragen werden.
    Anpassung beinhaltet:
  • Veränderungen, die sich über Generationen innerhalb einer Art ereignen
  • Änderungen, die eine verbesserte Überlebens- und Reproduktionsfähigkeit in einer bestimmten Umgebung bieten

 

Zooxanthellen-Mechanismen

Die Fähigkeit, mit mehreren Zooxanthellen-Kladen in Verbindung zu treten, ist bei Korallen üblich.  ref  Der selektive Austausch von Zooxanthellen ist ein potenzieller Mechanismus, durch den Korallen Klimastressoren wie erhöhte Meeresoberflächentemperaturen überleben könnten. Veränderungen der dominanten Zooxanthellen-Typen einer Korallenkolonie können durch zwei Prozesse auftreten:

  1. Shuffling – Veränderungen der relativen Häufigkeit von Zooxanthellen-Kladen, die bereits im Korallengewebe vorhanden sind
  2. Switching – Aufnahme neuer Zooxanthellen-Kladen aus der Umwelt

Kurzfristig können Korallen mit flexiblen Symbiosen Zooxanthellen mischen oder wechseln; und mit zunehmender Häufigkeit von Bleichbedingungen wird eine Zunahme der Häufigkeit von thermisch toleranten Zooxanthellen-Stämmen (wie z. B. der von Klade D) erwartet. Das Anpassungspotential an steigende Meeresoberflächentemperaturen hängt vom Ausmaß der genetischen Variation für die Hitzetoleranz, der Generationszeit des Korallenwirts und der Zooxanthellen sowie der Stärke der Selektion ab.

Die Kenntnis der biologischen Eigenschaften einzelner Korallen verbessert die Fähigkeit, Stressreaktionen auf ein Bleichereignis vorherzusagen. Mehrere biologische und physikalische Eigenschaften von Korallen können zu ihrer Fähigkeit beitragen, dem Bleichen zu widerstehen, darunter:

  • Hitzeschockproteine: Viele verschiedene Hitzeschockproteine ​​werden in Korallengeweben gefunden und ihre Aktivität beeinflusst die Bleichreaktion. Hitzeschockproteine ​​unterstützen die Aufrechterhaltung der Proteinstruktur und der Zellfunktion nach Stress. ref In einer Studie beispielsweise akklimatisierte Gewebe mit hoher Lichtintensität der Koralle Goniastrea aspera hatte höhere Konzentrationen an Hitzeschockproteinen, und diese Gewebe bleichen nicht, im Gegensatz zu Gegenden der gleichen Kolonie, die sich nicht an hohes Licht gewöhnt hatten. ref
  • Fluoreszierende Gewebeproteine: Korallen sind für ihre hellen Farben bekannt, hauptsächlich aufgrund fluoreszierender Proteine ​​in ihrem Gewebe. Fluoreszierende Proteine ​​liefern ein System zur Lichtregulierung; Sie schützen die Korallen vor Sonnenstrahlen im breiten Spektrum, indem sie schädliche UVA-Strahlen herausfiltern. Die Schutzfähigkeit dieser Proteine ​​stellt einen internen Abwehrmechanismus dar, der wichtige Auswirkungen auf das langfristige Überleben von Korallen haben kann, die thermischem Stress ausgesetzt sind. Es wurde gefunden, dass Korallen, die fluoreszierende Proteine ​​enthalten, signifikant weniger bleichen als nicht fluoreszierende Kolonien derselben Spezies. Darüber hinaus eine aktuelle Studie ref eine zusätzliche Rolle von fluoreszierenden Proteinen als Antioxidantien identifiziert, die helfen können, Stress in Korallen zu verhindern. Die Konzentrationen fluoreszierender Proteine ​​variieren zwischen den Spezies (z. B. haben Pocilloporide und Akroporide relativ geringe Dichten, während Poritide, Faviids und andere langsam wachsende massive Korallen hohe Dichten aufweisen).
  • Änderung des Einzugsverhaltens bei thermischer Belastung: Einige Korallen sind in starkem Maße auf von der Wassersäule aufgefangene Nahrungspartikel angewiesen, um ihren Energiebedarf zu decken. Diese Korallen können weniger abhängig von der Energie sein, die von ihren Zooxanthellen bereitgestellt wird, und sind daher weniger verhungert während eines Bleichereignisses, wenn Zooxanthellen aus der Koralle ausgestoßen werden. Außerdem können einige Korallen ihr Fütterungsverhalten als Reaktion auf das Ausbleichen ändern. Es gibt Hinweise darauf, dass Korallenarten, die ihr Fressverhalten ändern können, das Bleichen besser überstehen als Arten, die dies nicht können. ref
  • Gewebedicke: Die Dicke des Korallengewebes kann zu einer erhöhten Bleichempfindlichkeit beitragen. Dünnes Gewebe wird in Korallenarten gefunden, die für Bleichen anfälliger sind. Dickeres Gewebe kann helfen, Zooxanthellen vor intensivem Licht abzuschirmen, thermische Belastung zu reduzieren und so die Wahrscheinlichkeit des Ausbleichen zu verringern.
  • Schattierung: Das Vorhandensein von Schattierungen erhöht wahrscheinlich die Beständigkeit gegen das Bleichen. Wenn Schatten vorhanden ist, entweder aufgrund der Wetterbedingungen (anhaltende Wolkendecke) oder des physischen Standorts einer Koralle (z. B. unter hohem Inselschatten oder überhängender Vegetation), kann das Ausbleichen aufgrund reduzierter Sonneneinstrahlung weniger wahrscheinlich sein.
  • Expositionsgeschichte: Korallen benötigen im Allgemeinen enge Bereiche bestimmter Bedingungen, um zu überleben (z. B. Temperatur, Salzgehalt, Licht), aber einige Korallen haben sich an den äußersten Grenzen ihres Verbreitungsgebiets an sehr stressige Bedingungen akklimatisiert. Eine Vorgeschichte hoher Temperaturen kann die thermische Toleranz von Korallen beeinflussen und ihre Widerstandsfähigkeit erhöhen. Zum Beispiel können Korallen, die vor einem Bleichereignis überdurchschnittlichen Temperaturen ausgesetzt waren, wärmetoleranter sein als Korallen, die nicht vorgespannt wurden. ref Gesunde Korallen in Gebieten mit hoher thermischer Variabilität (z. B. in Hinterriffen und Lagunen) können auch widerstandsfähiger gegen thermischen Stress sein. ref Darüber hinaus können Teile von Riffen, die regelmäßig Hitzestress ausgesetzt sind, wie Riffebenen und -kämme, von Korallen bevölkert sein, die toleranter und widerstandsfähiger gegen Stress sind.

Anleitung für Manager

Richtlinien zum Erkennen von stresstoleranten Korallen enthalten die folgenden Empfehlungen: ref

Management-Anleitung

Sammeln Sie vorhandene Daten oder lokales Wissen über die Zusammensetzung von Korallengemeinschaften an Standorten. Identifizieren Sie dominante Korallengruppen und ordnen Sie ihre Bleichtoleranz anhand der Morphologie (massiv> Verkrustung> Verzweigung / tabellarisch).

Führen Sie Erhebungen zur Zusammensetzung der Korallengemeinschaft an Standorten durch und bewerten Sie die Dominanz von Korallentypen, von denen bekannt ist, dass sie resistenter oder toleranter gegen Bleichen sind.
Wenn Daten verfügbar sind, verwenden Sie physiologische Studien an dominanten Korallen, um die wahrscheinliche Resistenz und Toleranz basierend auf dem Zooxanthellen-Typ, den Lichtschutzpigmenten oder dem Gewebezustand (Lipidspiegel) und / oder der heterotrophen Kapazität zu bestimmen.

Sobald Manager die Stresstoleranz von Korallen an Standorten basierend auf den oben aufgeführten Maßnahmen bewertet haben, können sie diese Informationen verwenden, um das MPA-Design und -Management zu informieren. Zum Beispiel können Gebiete, die von stresstoleranten Korallen dominiert werden, als Priorität für den Schutz in MPAs angesehen werden. Standorte, die Korallen mit Resistenzeigenschaften enthalten, dienen als Refugien und Samenquellen und können für die Konnektivität und andere ökologische Dynamiken in größeren Maßstäben von entscheidender Bedeutung sein. Gebiete, die von hochanfälligen Arten dominiert werden, müssen nach thermischen Stressereignissen überwacht werden, um die ökologischen Reaktionen der Korallen auf das Bleichen zu bewerten.

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