漂白感受性

ミクロネシア、パラオの鮮やかなサンゴ礁。 写真©イアン・シーブ

このセクションでは、温水イベント中にサンゴが白化するかどうかに影響を与える生物学的および物理的特性に関する情報を提供します。 個々のサンゴは、光と熱のストレスに対する反応が異なります。 サンゴと褐虫藻の感度のこのような違いは、次のような特性の影響を受けます。 

  • 種の違い
  • 遺伝的相違
  • 漂白感受性に影響を与える他の要因(例えば、蛍光組織タンパク質、熱ショックタンパク質、コロニー統合、熱ストレスに応じた摂食行動の変化、組織の厚さ、および曝露の履歴) 

すべてのサンゴ種が同じように白化の影響を受けやすいわけではありません。 海水温の上昇に応じて、一部のサンゴは白化する可能性がありますが、同じ場所にある他のサンゴ種は白化しない可能性があります。 一部のサンゴは、時間の経過とともに局所的な温度上昇に順応することができます。 一般に、白化に対してより耐性のあるサンゴ種は、大量の成長形態、厚いまたはあまり統合されていない組織、および遅い成長速度によって特徴付けることができます。 熱ストレスに対してより耐性があると認識されているサンゴ属の例は次のとおりです。

  • アカンスタレア
  • Cyphastrea
  • Diploastrea
  • ファヴァ
  • 銀河
  • Goniastrea
  • 腹水症
  • レプトリア
  • メルリーナ
  • モンタストレア
  • Platygyra
  • ポライト
  • Turbinaria

感受性のパターン

2010漂白イベントの間、種感受性の通常の階層はいくつかの場所で逆転しました。 インドネシアのスマトラのサンゴは通常のパターンに従い、急成長している種のコロニーの90%が死にました。 しかし、シンガポールとマレーシアの調査サイトでは、パターンが逆転し、すべてのサイトで同様の熱応力が発生しました。 これは、サイトの熱履歴が漂白の重症度を決定する上で重要な役割を果たす可能性があることを示唆しています。 参照

 

サンゴのコロニーレベルでは、微細構造の枝状または平板状の成長形態を特徴とする急成長中の種は、漂白の影響を受けやすい傾向があります。 これらのより感受性の高いサンゴ属には次のものがあります。

  • アクロポラ
  • ミレポラ
  • モンティポラ
  • セリアトポラ
  • Stylophora
漂白されたミドリイシ属。 海洋庁

漂白されたミドリイシ属。 写真©TheOcean Agency

重要なのは、漂白による死亡率から完全に免疫を失う種はなく、ある場所または別の場所での深刻な漂白イベント中に、ほぼすべての属が高い死亡率を被ったことです。 参照 漂白に対する耐性の一般的な階層は、熱ストレスに対する感受性の合理的な指標を提供します。 この表は、管理者がサンゴ礁を監視するときに何を探すべきかを理解するのに役立ちます。つまり、管理者は自分の地域のサンゴ属を評価して、どれが最も/最も漂白耐性が低いかを判断できます。

分岐群褐虫藻のサンゴフィットネスのトレードオフ

より耐熱性の褐虫藻を飼育することは、サンゴの生理機能のトレードオフを伴います。 より耐熱性の褐虫藻は、成長の低下や繁殖能力の低下などの生態学的コストを伴う可能性があり、したがって損傷後の回復が低下します。 グレートバリアリーフのケッペル地域の島々で実施された研究では、骨格の成長が調査されました。 制御された条件下では、クレードDの共生生物を含むミドリイシのサンゴは、クレードC29の共生生物を含むサンゴよりも2%遅く成長します。 フィールドでは、クレードDコロニーはクレードC38コロニーより2%遅く成長しました。 これらの結果は、より熱耐性のあるクレードD zooxanthellaeに変更することにより、より暖かい条件に順応するときに、この種が経験する可能性のあるトレードオフの大きさを示しています。 参照

 

褐虫藻の遺伝学

「褐虫藻」という用語は、属の多種多様な藻類を指す。 Symbiodiniaceae、 以前は Symbiodinium。 褐虫藻は、XNUMXつの系統発生型を含む、遺伝的に多様な渦鞭毛藻のグループであり、クレードAIとして区別されます。 これらの遺伝的に異なるクレードは、熱ストレスに対するサンゴの耐性と回復力に影響を与えるさまざまな環境的、生態学的、地理的特性を持っています。 研究により、褐虫藻の異なるクレードは、熱ストレスと光ストレスに対して異なる感受性を持っていることが明らかになりました。

分岐群褐虫藻

クレードD褐虫藻は熱耐性があり、サンゴを抱くサンゴの高所への耐性を高めます SST。 参照 クレードD褐虫藻は、さまざまな種類のサンゴに見られます。 クレードD褐虫藻は、一部のサンゴ礁に他のサンゴ礁よりも豊富に存在し、これらは多くの場合、サンゴの白化の歴史を持つ比較的高レベルの熱ストレスまたは局所的なストレッサー(サンゴ礁での沈降など)にさらされたサンゴ礁です。 たとえば、クレードD褐虫藻は、米領サモアのバックリーフラグーンのミドリイシサンゴに多く含まれています。アメリカ領サモアでは、フォアリーフ環境よりも最高気温が高くなっています。 アクロポラ 主にクレードCをホストします。 参照 それらは環境ストレスにさらされているサンゴ礁に多く見られることが多いため、クレードD共生生物の存在は、サンゴの健康の負の変化の生物学的指標となる可能性があります。 ただし、これが常に当てはまるとは限りません。 時々、クレードD共生生物は、ストレスの多い条件への積極的な順応を示します。 クレードD褐虫藻の豊富さに関する情報は、管理者が特定のサンゴの熱ストレスに対する感受性を理解し、サンゴ礁の健康状態の変化を特定するのに役立ちます。

順応と適応

  • 順応と適応という用語はしばしば同義語として使用されますが、同じものではありません。 順応は生理学的変化を指し、適応は遺伝的変化を指します。 順応には以下が含まれます:
  • 個々の生物の生涯の間に起こる変化
  • 環境の変化に慢性的にさらされ、個人が特定の環境で生き残るのを助けることから生じる変化。 そのような変化は子孫に伝わることができません。
    適応には以下が含まれます:
  • 種内の世代にわたって起こる変化
  • 特定の環境で生き残り、繁殖する能力を高める変化

 

褐虫藻のメカニズム

複数の褐虫藻クレードと結び付く能力は、サンゴで一般的です。  参照  褐虫藻の選択的交換は、サンゴが海面水温の上昇などの気候ストレスに耐えることができる潜在的なメカニズムです。 サンゴのコロニーの主要な褐虫藻の種類の変化は、XNUMXつのプロセスを通じて発生する可能性があります。

  1. シャッフリング–サンゴ組織にすでに存在する褐虫藻の分岐群の相対的な存在量の変化
  2. 切り替え–環境からの新しい褐虫藻クレードの取り込み

短期的には、柔軟な共生のあるサンゴは、褐虫藻をシャッフルまたは切り替えます。 また、漂白条件の頻度が増えるにつれて、耐熱性のズオキサンテラエ株(クレードDの株など)の量の増加が予想されます。 海面水温の上昇に適応する可能性は、耐熱性の遺伝的変異の程度、サンゴ宿主と動物園の発生時期、そして選択の強さによって異なります。

個々のサンゴの生物学的特性に関する知識は、白化現象に対するストレス反応を予測する能力を高めます。 サンゴのいくつかの生物学的および物理的特性は、次のような白化に抵抗する能力に寄与する可能性があります。

  • 熱ショックタンパク質: サンゴの組織にはさまざまな熱ショックタンパク質が見られ、それらの活性は漂白反応に影響を与えます。 熱ショックタンパク質は、ストレスを受けてもタンパク質構造と細胞機能を維持するのに役立ちます。 参照 例えば、ある研究では、サンゴの高照度順応組織 Goniastrea aspera 高照度に順応していなかった同じコロニーの領域とは異なり、高濃度の熱ショックタンパク質を有し、これらの組織は漂白しなかった。 参照
  • 蛍光組織タンパク質: サンゴは、主にその組織の蛍光タンパク質のために、鮮やかな色で知られています。 蛍光タンパク質は、光を調節するためのシステムを提供します。 それらは有害なUVA光線を除去することによって広域スペクトルの日射からサンゴを保護します。 これらのタンパク質の保護能力は、熱ストレスにさらされているサンゴの長期生存に重要な意味を持つ可能性がある内部防御メカニズムを提供します。 蛍光タンパク質を含むサンゴは、同種の非蛍光コロニーよりも漂白性が著しく低いことがわかっています。 さらに最近の研究 参照 サンゴのストレスを防ぐのを助けるかもしれない酸化防止剤として蛍光タンパク質のさらなる役割を確認しました。 蛍光タンパク質の濃度は種によって異なる(例えば、ポシロポリドおよびアクロポリドは比較的低い密度を有するが、ポリティ、ファビッドおよび他の成長の遅い大規模サンゴは高密度を有する)。
  • 熱ストレスに反応した摂食行動の変化 サンゴの中には、エネルギー要件を補うために水柱から捕獲された食品粒子に大きく依存しているものがあります。 これらのサンゴは、それらの褐虫藻によって提供されるエネルギーにあまり依存しない可能性があり、したがって、褐虫藻がサンゴから排出されるときの漂白イベント中に飢餓に陥りにくい傾向があります。 さらに、サンゴの中には、漂白に反応して摂食行動を変えることができるものがあります。 彼らの摂食行動を変えることができるサンゴ種はそうでない種よりも漂白剤を生き残るかもしれないという証拠が示唆しています。 参照
  • 組織の厚さ: サンゴ組織の厚さは、漂白に対する感受性のレベルに寄与する可能性があります。 薄い組織は漂白しやすいサンゴ種に見られます。 厚い組織は強い光からzooxanthellaeを日陰にするのを助けて、熱応力を減らして、それ故に漂白の可能性を減らします。
  • シェーディング: 陰影の存在は、漂白に対する耐性を高める可能性があります。 気象条件(永続的な雲量)またはサンゴの物理的位置(たとえば、高い島の影や張り出した植生の下)のいずれかが原因で日陰が存在する場合、日射量の減少により白化が発生する可能性は低くなります。
  • ばく露の歴史: サンゴは一般に、生き残るために狭い範囲の特定の条件(たとえば、温度、塩分、光)を必要としますが、一部のサンゴは、その範囲の外側の限界で非常にストレスの多い条件に順応しています。 高温への暴露の歴史は、サンゴの耐熱性に影響を与え、サンゴの回復力を高める可能性があります。 たとえば、白化現象の前に平均温度よりも高い温度にさらされたサンゴは、プレストレスがかけられていないサンゴと比較して、より耐熱性が高くなる可能性があります。 参照 熱変動が大きい地域(たとえば、バックリーフやラグーン)の健康なサンゴも、熱ストレスに対してより耐性がある可能性があります。 参照 さらに、サンゴ礁の平地や山頂など、定期的に熱ストレス状態を経験するサンゴ礁の一部には、ストレスに対してより耐性があり、耐性のあるサンゴが生息している可能性があります。

管理者向けガイダンス

ストレス耐性サンゴを特定するためのガイドラインには、次の推奨事項が含まれます。 参照

管理ガイダンス

サイトのサンゴ群集の構成に関する既存のデータまたは地域の知識をまとめます。 優勢なサンゴ群を特定し、形態に基づいてそれらの漂白耐性をランク付けします(大規模>被覆>分岐/表)。

敷地内でサンゴ群落構成の調査を行い、白化に対してより抵抗力がある、または耐性があることが知られているサンゴ種の優位性を評価する。
データが利用可能な場合は、優勢なサンゴの生理学的研究を使用して、動物の褐色虫のタイプ、光防御色素、または組織の状態(脂質レベル)、および/または従属栄養能力に基づいて、起こりそうな耐性と耐性を評価します。

管理者は、上記のアクションに基づいてサイトのサンゴのストレス耐性を評価すると、この情報を使用してMPAの設計と管理に情報を提供できます。 たとえば、ストレス耐性のあるサンゴが優勢な地域は、MPAでの保護の優先事項と見なされる場合があります。 耐性を示すサンゴを含む場所は、避難所や種子の供給源として機能し、大規模な接続性やその他の生態学的ダイナミクスに不可欠である可能性があります。 非常に影響を受けやすい種が優勢な地域は、白化に対するサンゴの生態学的応答を評価するために、次の熱ストレスイベントを監視するために重要になります。

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