褐虫藻の遺伝学

「褐虫藻」という用語は、属の多種多様な藻類を指す。 Symbiodinium. Symbiodinium 9を含む渦鞭毛藻類の遺伝的に多様なグループです。 系統学 クレードAIとして区別されるタイプ。 これらの遺伝的に異なるクレードは、熱ストレスに対するサンゴの抵抗力と回復力に影響を与える異なる環境的、生態学的および地理的特性を持っています。 異なるクレードのzooxanthellaeは、熱ストレスと光ストレスに対して異なる感受性を持つことが研究により明らかにされています。

クレードD Symbiodinium

クレードD Symbiodinium 耐熱性があり、高いところにそれらを抱えるサンゴの抵抗を高めます SST. 参照 クレードD Symbiodinium サンゴ種の多様な範囲で発見されています。 クレードD Symbiodinium いくつかのサンゴ礁には他のサンゴ礁よりも豊富に存在しており、サンゴの白化の歴史を持つ比較的高いレベルの熱ストレスや局所的なストレス（例えば、サンゴ礁の堆積）にさらされているサンゴ礁が多い。 たとえば、クレードD Symbiodinium アメリカ領サモアでは、サンゴ礁のラグーンからの SST リーフ環境よりも高い最高気温に達する アクロポラ 主にクレードCをホストします。 参照 それらは環境ストレス要因にさらされているサンゴ礁の存在量の増加にしばしば見られるので、クレードDの共生生物の存在はサンゴの健康におけるマイナスの変化の生物学的指標となり得る。 ただし、これは必ずしも当てはまりません。 時にクレードDの共生者はストレスの多い条件への肯定的な順応を示しています。 クレードD zooxanthellaeの豊富さに関する情報は、管理者が熱ストレスに対する特定のサンゴの感受性を理解するのを助け、またサンゴ礁の健康状態の変化を識別するのに役立ちます。

褐虫藻のメカニズム

複数の褐虫藻クレードと結び付く能力は、サンゴで一般的です。 参照 褐虫藻の選択的交換は、サンゴが海水温の上昇などの気候ストレス要因に耐えることができる可能性のあるメカニズムです。 サンゴのコロニーの優勢なzooxanthellaeタイプの変化は、2つの過程を通して起こります：

1. 「シャッフリング」 - サンゴの組織にすでに存在しているズーサントヘラクレードの相対量の変化
2. “スイッチング” - 環境からの新しいズオキサンテラエクレードの取り込み

短期的には、柔軟な共生のあるサンゴは、褐虫藻をシャッフルまたは切り替えます。 また、漂白条件の頻度が増えるにつれて、耐熱性のズオキサンテラエ株（クレードDの株など）の量の増加が予想されます。 海面水温の上昇に適応する可能性は、耐熱性の遺伝的変異の程度、サンゴ宿主と動物園の発生時期、そして選択の強さによって異なります。

個々のサンゴの生物学的特性に関する知識は、白化現象に対するストレス反応を予測する能力を高めます。

サンゴのいくつかの生物学的および物理的特性は、漂白に抵抗するそれらの能力に貢献するかもしれません。

サンゴの色の異なる蛍光色素は、光環境を調整するためのシステムを提供します。 顔料の濃度は種によって異なります。 トップ写真©イヴリン 中央と下の写真©S. Kilarski / TNC

• 熱ショックタンパク質： サンゴの組織にはさまざまな熱ショックタンパク質が見られ、それらの活性は漂白反応に影響を与えます。 熱ショックタンパク質は、ストレスを受けてもタンパク質構造と細胞機能を維持するのに役立ちます。 参照 例えば、ある研究では、サンゴの高照度順応組織 Goniastrea aspera 高照度に順応していなかった同じコロニーの領域とは異なり、高濃度の熱ショックタンパク質を有し、これらの組織は漂白しなかった。 参照
• 蛍光組織タンパク質： サンゴは、主にその組織の蛍光タンパク質のために、鮮やかな色で知られています。 蛍光タンパク質は、光を調節するためのシステムを提供します。 それらは有害なUVA光線を除去することによって広域スペクトルの日射からサンゴを保護します。 これらのタンパク質の保護能力は、熱ストレスにさらされているサンゴの長期生存に重要な意味を持つ可能性がある内部防御メカニズムを提供します。 蛍光タンパク質を含むサンゴは、同種の非蛍光コロニーよりも漂白性が著しく低いことがわかっています。 さらに最近の研究 参照 サンゴのストレスを防ぐのを助けるかもしれない酸化防止剤として蛍光タンパク質のさらなる役割を確認しました。 蛍光タンパク質の濃度は種によって異なる（例えば、ポシロポリドおよびアクロポリドは比較的低い密度を有するが、ポリティ、ファビッドおよび他の成長の遅い大規模サンゴは高密度を有する）。
• 熱ストレスに反応した摂食行動の変化 サンゴの中には、エネルギー要件を補うために水柱から捕獲された食品粒子に大きく依存しているものがあります。 これらのサンゴは、それらの褐虫藻によって提供されるエネルギーにあまり依存しない可能性があり、したがって、褐虫藻がサンゴから排出されるときの漂白イベント中に飢餓に陥りにくい傾向があります。 さらに、サンゴの中には、漂白に反応して摂食行動を変えることができるものがあります。 彼らの摂食行動を変えることができるサンゴ種はそうでない種よりも漂白剤を生き残るかもしれないという証拠が示唆しています。 参照
• 組織の厚さ： サンゴ組織の厚さは、漂白に対する感受性のレベルに寄与する可能性があります。 薄い組織は漂白しやすいサンゴ種に見られます。 厚い組織は強い光からzooxanthellaeを日陰にするのを助けて、熱応力を減らして、それ故に漂白の可能性を減らします。
• シェーディング： 陰影の存在は、漂白に対する耐性を高める可能性があります。 気象条件（永続的な雲量）またはサンゴの物理的位置（たとえば、高い島の影や張り出した植生の下）のいずれかが原因で日陰が存在する場合、日射量の減少により白化が発生する可能性は低くなります。
• ばく露の歴史： サンゴは一般的に生き残るために特定の条件の狭い範囲（例えば、温度、塩分、光）を必要としますが、いくつかのサンゴはそれらの範囲の外側の限界で非常にストレスの多い条件に順応しています。 高温にさらされた歴史は、サンゴの熱耐性に影響を与え、それらの回復力を高めることができます。 例えば、白化現象の前に平均気温よりも高い気温にさらされているサンゴは、ストレスを受けていないサンゴと比較してより熱的に耐性があります（Middlebrook et al。2008）。 熱的変動が大きい地域（例：バックリーフラグーン）の健康的なサンゴも、熱ストレスに対してより抵抗力があるかもしれません（McClanahan et al。2007; Oliver and Palumbi 2011）。 さらに、サンゴ礁の平らな部分や頂上のような熱ストレス状態を定期的に経験するサンゴ礁の部分は、ストレスに対してより寛容で、そして抵抗力があるサンゴによって居住されるかもしれません。