Gevoeligheid ontkleuren

Levendig koraalrif in Palau, Micronesië. Foto © Ian Shive

Deze sectie geeft informatie over biologische en fysieke kenmerken die van invloed zijn op het al dan niet bleken van een koraal tijdens een warmwatergebeurtenis. Individuele koralen variëren in hun reacties op licht- en hittestress. Dergelijke verschillen in gevoeligheid voor koralen en zooxanthellae worden beïnvloed door kenmerken zoals:

  • soorten verschillen
  • genetische verschillen
  • andere factoren die de ontvankelijkheid van bleking beïnvloeden (bijvoorbeeld fluorescente-weefseleiwitten, heat-shock-eiwitten, integratie van kolonies, veranderingen in voedingsgedrag als reactie op thermische stress, weefseldikte en blootstellingsgeschiedenis)

Niet alle koraalsoorten zijn even gevoelig voor bleken. Als reactie op verhoogde zeetemperaturen kunnen sommige koralen verbleken, terwijl andere koraalsoorten op dezelfde locatie dat misschien niet doen. Sommige koralen zijn in staat om acclimatiseren lokale temperatuurstijgingen in de loop van de tijd. Over het algemeen kunnen koraalsoorten die beter bestand zijn tegen bleking gekenmerkt worden door massieve groeivormen, dikke of minder geïntegreerde weefsels en trage groeisnelheden. Voorbeelden van herkende koraalsoorten die beter bestand zijn tegen thermische stress zijn:

  • Acanthastrea
  • Cyphastrea
  • Diploastrea
  • Favia
  • Galaxea
  • goniastrea
  • hydnophora
  • leptoria
  • Merulina
  • Montastrea
  • platygyra
  • Porites
  • Turbinaria

Patronen van gevoeligheid

Tijdens de 2010-bleekgebeurtenis werd de normale hiërarchie van vatbaarheid van soorten op sommige plaatsen omgekeerd. Koralen op Sumatra, Indonesië volgden het gebruikelijke patroon, met 90% kolonies van snelgroeiende soorten die stierven. Maar het patroon werd omgekeerd op onderzoekslocaties in Singapore en Maleisië, met vergelijkbare thermische stress op alle locaties. Dit suggereert dat de thermische geschiedenis van sites een belangrijke rol kan spelen bij het bepalen van de ernst van het bleken. ref

meer resistente koraalsoorten

Koraalsoorten die meer tolerant zijn voor thermische stress hebben massieve groeivormen, dikke weefsels en trage groeisnelheden. Foto's © S. Kilarski / TNC

minder resistente koraalsoorten

Koraal soorten die gevoeliger zijn voor hittestress worden gekenmerkt door vertakkingen of tabulaire groeivormen, zoals Seriatopora en Acropora. Foto's van links naar rechts: © J. McManus; NOAA

Op het niveau van de koraalkolonie zijn snelgroeiende soorten die worden gekenmerkt door fijngestructureerde, vertakkende of tabellarische groeivormen meer vatbaar voor bleking. Deze meer vatbare koraalsoorten omvatten:

  • Acropora
  • millepora
  • Montipora
  • Seriatopora
  • Stylophora

Het is belangrijk om op te merken dat geen enkele soort volledig immuun is voor door bleken geïnduceerde mortaliteit en dat bijna alle geslachten een hoge mortaliteit hebben gehad tijdens ernstige bleekgebeurtenissen op de ene of andere locatie. ref Een algemene hiërarchie van weerstand tegen bleking biedt een redelijke indicatie van de gevoeligheid voor hittestress. Deze tafel ref helpt managers te begrijpen waar ze op moeten letten bij het bewaken van de riffen - maw managers kunnen koraalsoorten in hun gebied beoordelen om te bepalen welke waarschijnlijk het meest / minst bleekbestendig zijn.

Coral Fitness Trade-offs van Clade D Symbiodinium

Hosten van een meer hitte-tolerant Symbiodinium zal gepaard gaan met afwegingen in de fysiologie van het koraal. Meer hittebestendige zooxanthellae kan gepaard gaan met ecologische kosten, zoals verminderde groei en verminderd reproductievermogen, en dus minder herstel na beschadiging. Een onderzoek uitgevoerd op de eilanden in de regio Keppel van het Great Barrier Reef onderzocht de groei van het skelet. Onder gecontroleerde omstandigheden, Acropora millepora koralen met clade D-symbionten groeien 29% langzamer dan die met C2-symbionten. In het veld groeiden clade D-kolonies 38% langzamer dan C2-kolonies. Deze resultaten demonstreren de omvang van de wisselwerkingen die deze soort waarschijnlijk zal ondervinden als ze acclimatiseren voor warmere omstandigheden door over te schakelen op meer thermisch tolerante clade D zooxanthellae. ref

Zooxanthellae genetica

De term "zoöxanthellae" verwijst naar een grote verscheidenheid aan algen van het geslacht Symbiodinium. Symbiodinium is een genetisch diverse groep dinoflagellaten, waaronder negen fylogenetische soorten, onderscheiden als ceders AI. Deze genetisch onderscheiden clades hebben verschillende ecologische, ecologische en geografische kenmerken die de weerstand en veerkracht van koralen tot thermische stress beïnvloeden. Studies hebben aangetoond dat de verschillende soorten zooxanthellae verschillende vatbaarheden hebben voor thermische en lichte stress.

Clade D Symbiodinium

Clade D Symbiodinium zijn thermisch tolerant en verhogen de weerstand van koralen die ze hoog houden SST. ref Clade D Symbiodinium zijn te vinden in een breed scala aan koraalsoorten. Clade D Symbiodinium zijn aanwezig in hogere abundanties op sommige riffen dan andere, en dit zijn vaak riffen die zijn blootgesteld aan relatief hoge niveaus van thermische stress of lokale stressoren (bijvoorbeeld sedimentatie op riffen) met een geschiedenis van koraalbleking. Bijvoorbeeld, clade D Symbiodinium zijn meer overvloedig in acroporid koralen van back-rif lagunes in Amerikaans-Samoa, waar de SST hogere maximale temperaturen bereiken dan de voorrif-omgevingen, waar Acropora voornamelijk hosts clade C. ref Omdat ze vaak in verhoogde mate worden aangetroffen op riffen die worden blootgesteld aan omgevingsstressoren, kan de aanwezigheid van clade D-symbionten een biologische indicator zijn van negatieve veranderingen in de gezondheid van koralen. Dit is echter niet altijd het geval; soms geven clade D-symbionten positieve acclimatisatie aan stressvolle omstandigheden. Informatie over de abundantie van clade D zooxanthellae kan managers helpen om de vatbaarheid van specifieke koralen voor thermische stress te begrijpen en om veranderingen in de gezondheid van koraalriffen te identificeren.

Acclimatisatie versus aanpassing

De termen acclimatisatie en aanpassing worden vaak als synoniemen gebruikt, maar zijn niet hetzelfde. Acclimatisatie verwijst naar fysiologische veranderingen terwijl aanpassing verwijst naar genetische veranderingen.

Acclimatisatie

  • Veranderingen die plaatsvinden tijdens de levensduur van een individueel organisme
  • Veranderingen die het gevolg zijn van chronische blootstelling aan een verandering van het milieu en die een individu helpen overleven in een bepaalde omgeving. Dergelijke veranderingen kunnen niet worden doorgegeven aan nakomelingen.

Aanpassing

  • Veranderingen die zich voordoen over generaties binnen een soort
  • Veranderingen die een verbeterd vermogen bieden om te overleven en zich te reproduceren in een bepaalde omgeving

Zooxanthellae-mechanismen

Het vermogen om te associëren met meerdere zooxanthellae clades is gebruikelijk in koralen. ref De selectieve uitwisseling van zooxanthellae is een potentieel mechanisme waardoor koralen klimaatstressoren kunnen overleven, zoals verhoogde zeetemperaturen. Veranderingen in de dominante zooxanthellae-typen van een koraalkolonie kunnen plaatsvinden door middel van twee processen:

  1. "Schuifelen" - veranderingen in de relatieve abundantie van zooxanthellae clades die al aanwezig zijn in het koraalweefsel
  2. "Switching" - opname van nieuwe zooxanthellae clades uit de omgeving

Op korte termijn kunnen koralen met flexibele symbiose de zooxanthellen schudden of veranderen; en een toename in de overvloed aan thermisch tolerante zooxanthellae-stammen (zoals die van clade D) wordt verwacht met een toenemende frequentie van bleekomstandigheden. Het potentieel om zich aan te passen aan de stijgende temperatuur van het zeewateroppervlak hangt af van de mate van genetische variatie voor hittetolerantie, de generatietijd van de koraalgastheer en zooxanthellen, en de kracht van selectie.

Kennis van biologische kenmerken van individuele koralen verbetert het vermogen om stressreacties op een bleekgebeurtenis te voorspellen.

Verschillende biologische en fysieke kenmerken van koralen kunnen bijdragen aan hun weerstand tegen bleken, waaronder:

fluorescerend koraal

fluorescerend koraalfluorescerend koraalDe verschillende gekleurde fluorescerende pigmenten in koralen bieden een systeem voor het reguleren van de lichtomgeving. Concentraties van de pigmenten variëren tussen soorten. Topfoto © Evelyn The; foto's midden en onder © S. Kilarski / TNC

  • Heat-shock eiwitten: Veel verschillende heat-shock-eiwitten worden aangetroffen in koraalweefsels en hun activiteit beïnvloedt de bleekreactie. Heat-shock-eiwitten helpen de eiwitstructuur en de celfunctie te behouden, na stress. ref Bijvoorbeeld, in een studie, high-licht-geacclimatiseerde weefsels van het koraal Goniastrea aspera had hogere concentraties hitteschokeiwitten en deze weefsels bleken niet te verbleken, in tegenstelling tot gebieden van dezelfde kolonie die niet waren geacclimatiseerd aan hoog licht. ref
  • Fluorescerende weefseleiwitten: Koralen staan ​​bekend om hun heldere kleuren, voornamelijk als gevolg van fluorescerende eiwitten in hun weefsels. Fluorescerende eiwitten verschaffen een systeem voor het reguleren van licht; ze beschermen het koraal tegen breed-spectrum zonnestraling door schadelijke UVA-stralen uit te filteren. De beschermende capaciteit van deze eiwitten zorgt voor een intern afweermechanisme dat belangrijke implicaties kan hebben voor de overleving op lange termijn van koralen blootgesteld aan thermische stress. Koralen die fluorescerende eiwitten bevatten bleken significant minder te verbleken dan niet-fluorescerende kolonies van dezelfde soort. Verder een recente studie ref geïdentificeerd een extra rol van fluorescerende eiwitten als antioxidanten, die kunnen helpen om stress te voorkomen in koraal. Concentraties van fluorescerende eiwitten variëren van soort (bijv. Pocilloporiden en acroporiden hebben relatief lage dichtheden, terwijl poritiden, faviiden en andere langzaam groeiende massieve koralen hoge dichtheden hebben).
  • Verandering in voedingsgedrag als reactie op thermische stress: Sommige koralen zijn sterk afhankelijk van voedseldeeltjes gevangen uit de waterkolom om hun energiebehoefte aan te vullen. Deze koralen zijn mogelijk minder afhankelijk van de energie die wordt geleverd door hun zooxanthellae en zijn dus minder vatbaar voor uithongering tijdens een bleekgebeurtenis wanneer zooxanthellae uit het koraal worden verdreven. Bovendien zijn sommige koralen in staat om hun voedingsgedrag te veranderen in reactie op bleken. Er zijn aanwijzingen dat koraalsoorten die hun voedingsgedrag kunnen veranderen, bleken beter overleven dan soorten die dat niet kunnen. ref
  • Weefseldikte: De dikte van koraalweefsels kan bijdragen aan het niveau van gevoeligheid voor bleken. Dun weefsel wordt aangetroffen in koraalsoorten die gevoeliger zijn voor bleken. Dikker weefsel kan helpen om zooxanthellae tegen intens licht af te schermen, waardoor thermische stress wordt verminderd en de kans op bleking wordt verkleind.
  • shading: De aanwezigheid van schaduwwerking verhoogt waarschijnlijk de weerstand tegen bleken. Wanneer schaduw aanwezig is, hetzij als gevolg van weersomstandigheden (aanhoudende bewolking) of fysieke locatie van een koraal (bijv. Onder hoge eilandschaduw of overhangende vegetatie), kan bleken minder waarschijnlijk zijn vanwege verminderde zonnestraling.
  • Geschiedenis van blootstelling: Koralen vereisen over het algemeen een beperkt bereik van bepaalde omstandigheden om te overleven (bijv. Temperatuur, zoutgehalte, licht), maar sommige koralen zijn geacclimatiseerd aan zeer stressvolle omstandigheden aan de buitengrenzen van hun bereik. Een geschiedenis van blootstelling aan hoge temperaturen kan de thermische tolerantie van koralen beïnvloeden en hun veerkracht vergroten. Koralen die warmer zijn dan de gemiddelde temperatuur voorafgaand aan een bleekgebeurtenis, kunnen bijvoorbeeld thermisch toleranter zijn in vergelijking met koralen die niet voorgespannen zijn (Middlebrook et al. 2008). Gezonde koralen in gebieden waar de thermische variabiliteit hoog is (bijv. In back-reef lagunes) kunnen ook meer resistent zijn tegen thermische stress (McClanahan et al. 2007; Oliver en Palumbi 2011). Bovendien kunnen delen van riffen die regelmatig last hebben van hittestress, zoals rifflats en toppen, worden bevolkt door koralen die toleranter zijn en bestand zijn tegen spanningen.

Leidraad voor managers

Richtlijnen voor het identificeren van stress-tolerante koralen omvatten de volgende aanbevelingen: ref

Management Guidance

  • Compileer bestaande gegevens of lokale kennis van samenstelling van koraalgemeenschappen op locaties. Identificeer dominante koraalgroepen en rangschik hun bleektolerantie op basis van morfologie (massief> encrusteren> vertakking / tabel).
  • Voer enquêtes uit over samenstelling van koraalgemeenschappen op locaties en bepaal de dominantie van koraalsoorten waarvan bekend is dat ze resistenter of toleranter zijn voor bleking.
  • Als er gegevens beschikbaar zijn, gebruik dan fysiologische studies van dominante koralen om de waarschijnlijke resistentie en tolerantie te bepalen op basis van het zooxanthellae-type, fotobeschermende pigmenten of weefselconditie (lipideniveaus) en / of heterotrofe capaciteit.
  • Zodra managers de stresstolerantie van koralen op locaties hebben beoordeeld op basis van de acties die zijn vermeld in de vorige bulletins, kunnen ze deze informatie gebruiken om het ontwerp en beheer van MPA te informeren. Zo kunnen gebieden die worden gedomineerd door stresstolerante koralen, worden beschouwd als prioriteiten voor bescherming in MPA's. Plaatsen die koralen bevatten met weerstandseigenschappen dienen als toevluchtsoorden en bronnen van zaad en kunnen van vitaal belang zijn voor connectiviteit en andere ecologische dynamieken op grotere schaal. Gebieden die worden gedomineerd door zeer gevoelige soorten zullen van cruciaal belang zijn om de volgende thermische stressgebeurtenissen te volgen om de ecologische reacties van de koralen op bleking te beoordelen.